Il existe deux principales différences entre les eucaryoteset les procaryotes, la présence chez les premiers d'organites intracellulaireset l'existence du cytosquelette, un réseau de protéine fibrillairequi participe à la forme et aux mouvements de la cellule. Les organites,décrits sur cette page sont chargés d'accomplir une ou plusieurstâches bien précises dans la cellule. En fait, l'architecturedes eucaryotes n'a rien à voir avec celle des procaryotes, mais si lesmêmes éléments de base se retrouvent. En revanche certainsorganites ressemblent tellement à des procaryotes que la majoritésdes scientifiques considèrent à l'origine qu'ils en étaientet que les eucaryotes sont le résultat d'une symbiose entre unecellule de type encore indeterminée (mais certainement une archéobactérie)et plusieurs bactéries. Je reprendrais cette théorie quandj'aborderai l'évolution.
La principale propriété qu'ont amenée les organitesavec eux est la compartimentation. Ces organites ont en effet un milieuinterne, de composition très différents de celle de leurmilieu externe le cytoplasme et également très différentsentre eux. Une autre conséquence est la multiplication des membranes.Alors que les procaryotes ne possèdent en généralque la membrane plasmique, plus parfois une membrane externe, chaque organitedes eucaryotes possède sont propre jeu de membranes aux propriétéstrès différentes les unes des autres. Tous ces élémentsvont aboutir à faire de la cellule eucaryote une cellule qui bienque peu performante face à la vitalité des procaryotes, possèdedes potentialités absolument extraordinaires. Songez que la quasitotalitéde ce que l'on observe autour de nous est constituée d'eucaryotes.
Le noyau
Le noyau est l'organite qui a donné son nom aux eucaryotes (eu =vrai, caryos = noyau), bien que quelques uns puissent en être dépourvusà certains stades de leur existence (comme les globules rouges demammifères). La fonction du noyau est de contenir la majeure partiede l'ADN cellulaire. L'ADN contenu est de type eucaryote (cette affirmationn'est pas si ridicule que ça, comme nous le verrons avec les mitochondries).
Le noyau est limité par une enveloppe constituée d'une membranedouble (deux membranes bilipidiques) qui sépare 3 compartiment,le cytoplasme à l'exterieur, le nucléoplasme à l'intérieuret le compartiment intermédiaire entre les deux membranes. Le cytoplasmeet le nucléoplasme communiquent par des pores, les pores nucléaires,qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, la membrane interneet la membrane externe sont en continuité, il n'y a aucune communicationentre le nucléoplasme et le compartiment intermédiaire (quiest en réalité une extension de la lumière du réticulum).La membrane interne de la paroi est tapissée de lamine, une protéinefibrillaire capable de fixer la chromatine.
L'intérieur du noyau abrite la chromatine, assemblage de protéineset d'ADN. Au microscope on distingue l'hétérochromatine etl'euchromatine. L'hétérochromatine, aussi appeléechromatine condensée est située généralementcontre l'enveloppe et en amas isolés au centre du noyau. L'euchromatineest la forme active de l'ADN, elle apparait au microscope plus claire etplus dispersée. Une particularité des cellules des femellesde mammifères est la présence d'un condensat de chromatineprès de la paroi, le corpuscule de Barr, il correspond au secondchromosome X de la cellule, inactivé pour compenser l'excéspar rapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les femelles avaientleurs deux chromosomes X actifs, le déséquilibre entre les gènesdes deux sexes serait trop grand avec des conséquences pathologiques,comme c'est le cas quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie).Ce corpuscule participe au test de féminité chez les sportives.
Le noyau possède une zone spécialisée trèsfortement colorée par les préparations standards, le nucléole.Ce nucléole, en général unique dans les cellules,est le centre de synthèse des ARN ribosomaux et d'assemblage dessous-unités ribosomales. Ce nucléole est dynamique, il disparaitavant la division cellulaire et réapparait juste après. Lenucléole est centré autour d'une structure bien particulièrede l'ADN, l'organisateur nucléolaire. Il est constituée demultiples copies (plusieurs centaine de fois) des gènes de l'ARN45S, ARN qui par clivage donne les deux grands et le petit 5,8S ARN ribosomal.Le dernier ARN ribosomal et les protéines associées sontcodées ailleurs dans le génome, mais c'est quand mêmedans le nucléole qu'ils s'assemblent avec le reste du ribosome.L'assemblage des deux sous unités a lieu, comme chez lesprocaryotes, dans le cytoplasme lors de la synthèse protéique.
Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, il faut signaler qu'àl'instar du cytoplasme qui est silloné d'un réseau fibrillaire,le cytosquelette, le noyau l'est également, par une autre famillede protéines qui constituent le nucléosquelette.
La membrane plasmique
La membrane ressemble fortement à celle des procaryotes. Elle estconstituée d'une double couche lipidique du même type quecelle des bactéries. Elle comporte toutefois du cholestérol danssa couche externe. Ce cholesterol sert de tampon de fluidité, ilpermet à la membrane de supporter de faibles écarts de températuresans que cela se ressente trop dans sa consistance, un ecart de températureplus important étant absorbé par un changement de longueur des lipideset de la répartition des lipides saturés et insaturé(les lipides courts ou insaturés sont plus fluides).
La membrane est traversées par des protéines : transporteurs,canaux, récepteurs aux molécules extérieures, etc...Les cellules animales comportent en plus un type protéines particulierqui traverse la membrane et fixe d'un coté le cytosquelette et del'autre les protéines du milieu conjonctif, assurant la continuitémécanique du tissu. D'autres protéines sont absente chezles eucaryotes. Elles correspondent à des fonctions de la membraneprocaryote qui sont prises en charge par des organites chez les eucaryotes.C'est le cas des protéines du complexe respiratoire qui sont localiséedans la mitochondrie.
La membrane plasmique semble en apparence plus simple que chez les procaryotes.En réalité, ce transfert de compétence vers d'autresorganites à libéré la membrane pour de nouvelles fonctions.Par exemples, toutes membranes plasmique de toutes les cellules (procayotescomprises) sont polarisés, la face interne étant plus négativeque la face externe. Mais les propriétés des neurones (etplus généralement des cellules excitables) proviennent dece qu'ils sont non seulement capables de se dépolariser rapidement,mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dépolarisationle long de leur membrane. La morphologie spécifique avec dendriteset axone n'est qu'une amélioration morphologique, les animaux lesplus primitifs (éponges, cnidaires) en sont d'ailleurs dépourvus.La membrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite qui participele plus à la spécialisation cellulaire.
Le réticulum endoplasmique
Les cellules eucaryotes sont beaucoup plus grosses que les procaryotes.Or quand le diamêtre d'une cellule augmente, sa surface augmenteproportionnellement au carré et son volume au cube. Le rapport surface/volumeest donc fortement diminué dans une cellule eucaryote, ce qui rendles échanges avec l'extérieur moins performants. Les eucaryotescompensent ce phénomène en se plissant, ce qui augmente lasurface d'échange. Mais ces plis, s'ils sont suffisants pour fournirses aliments à la cellule, ne permettent pas de remplir la totalitédes fonctions de la membrane plasmique procaryotes. Les eucaryotes se sontalors doté d'un réseau membranaire interne le réticulumendoplasmique, qui prend en charge une partie de ces fonctions la synthèsedes protéines extracellulaires et des lipides. A ces deux fonctions,s'en ajoute une troisième, particulièrement développéedans les muscles striés, le stockage du calcium intracellulaire.
Le réticulum est constituée d'un réseau de tubesramifiés et très fortement interconnecté limité par une membrane lipidique, qui occupe la majeure partie du cytoplasme.Cette membrane est en continuité avec la membrane externe de laparoi nucléaire et l'espace du compartiment intermédiairen'est qu'une extension de la lumière du réticulum.
L'extension du réticulum est telle qu'il peut se spécialiserpar zones. Morphologiquement, on distingue deux parties au microscope é,lectronique, mais elles sont en réalité plus nombreuse.
Le réticulum endoplasmique granuleux porte à sa surfaceune multitude de petites boules. Chacune de ces boules est un ribosome enpleine synthèse protéique, fixé à la surfaceexterne du réticulum. La protéine qu'il synthétiseest injectée dans la lumière du réticulum par un porespécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturationpuis elle sera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégreraà une vesicule d'exocytose. Le réticulum endoplasmique granuleuxsynthétise les protéines membranaires voire carrémentexcrétées dans le milieu extracellulaire. La membrane nucléaireexterne fait partie de ce système.
A l'inverse le réticulum endoplasmique lisse apparait parfaitementlisse. Ses fonctions sont très diversifiées. Il peut s'agirtout d'abord d'une zone de réticulum granuleux mais ou ne s'exercepour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transitentre les région de synthèse protéique et celles oùelles sont excrétées. Mais d'autres endroits assurent lasynthèse des lipides membranaire. Ces lipides seront intégrésà des vésicules d'exocytose qui fourniront leurs lipidesà la membrane en fusionnant avec elle. Une autre fonction trèsimportante du réticulum endoplasmique lisse est de régulateurdu calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupartdes processus métaboliques, la cellule en contient donc le minimum.Or ce calcium est utilisé comme signal par certains des récepteursmembranaires, comme il y en a très peu dans la cellule, il suffitde peu d'ions pour augmenter la concentration dans des proportionsélevées. Il permet entre autre de déclencher la contractionmusculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et même la fusiondes pronuclei lors de la fécondation. La cellule doit donc maintenirune concentration intracellulaire de calcium très basse, tout ens'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique et ensuite évacuerle calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivéed'un nouveau signal tout en évitant que la concentration augmentetrop et atteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulumlisse participent à cette régulation en constituant une reservede calcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmiquepuis en évacuant l'excés vers le milieu extérieur.
L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi travaille en relation avec le réticulumendoplasmique. C'est lui qui assure la constitution des vésiculesd'exocytoses ou intracellulaires et assure leur composition correcte. L'appareilde Golgi est constitué de un ou plusieur dictyosomes. Chaquedictyosome est constitué de plusieurs saccules reliées pardes pont membranaires.
Le fonctionnement du dictyosome est un peu particulier. Il est polarisé,il comporte une face de formation et une face de secrétion. La face deformation est toujour à proximité du réticulum endoplasmiquelisse. Des vésicules se détachent du réticulum etfusionnent pour former une nouvelle saccule. Sur l'autre face, des vésiculesse détachent et se dispersent dans le cytoplasme avant de fusionneravec leur membrane cible. Le dictyosome subit donc un renouvellement constant,une nouvelle saccule se formant toutes les 4 minutes dans une cellule enactivité. C'est à l'intérieur des saccule que lesprotéines terminent leur maturation.
Les mitochondries
Avec les mitochondries, on aborde un type particulier d'organites qui comprendégalement les plastes végétaux et peut êtreles lysosomes. Alors que les organites précédents, àl'exception de la membrane, pouvaient être, dans certaines limites,detruit et reconstruit par la cellule en fonction des besoins, les mitochondrieset les plastes ne peuvent pas être construit de novo à partirde leurs éléments séparés. Une mitochondrieprovient toujours de la division d'une autre mitochondrie.
La mitochondrie est un organite de 1µm de largeur et de longueurvariable. Elle est constituée de deux membranes qui isolent deuxcompartiments du cytoplasme. A l'intérieur de la membrane internese trouve la matrice, la zone entre les deux membranes est appeléela zone intermembranaire.La membrane interne est repliée sur ellemême et forme des crêtes alors que la membrane externe estrelativement lisse. La mitochondrie est un organite mobile grace àl'action de protéines matricielles.
Les différents éléments de la mitochondrie sontde composition très différentes. La membrane externe semblen'être qu'une simple enveloppe, proche dans sa composition des membranesdu réticulum endoplasmique lisse, elle s'en distingue toutefoispar la présence d'une protéine particulière, la porine,qui lui assure une perméabilité totale avec la plupart des moléculescytoplasmiques. La zone intermembranaire a donc une compositionpeu différente de celle du cytoplasme. La membrane interne en revancheest plus interessante, elle porte toutes les protéines de la chaineréspiratoire, l'ATP synthétase et l'échangeur ATP/ADP. Lamatrice elle contient toutes les protéines du cycle de Krebbs. Lamitochondrie peut fabriquer de l'ATP à partir du pyruvate produitpar la glycolyse cytoplasmique, elle est donc capable d'exploiter la moléculede glucose au maximum de ses capacités. La mitochondrie est la centraleenergétique de la cellule.
Par sa morphologie, son fonctionnement et son mode de reproduction,la mitochondrie ressemble fortement à un procaryote. Cette ressemblancea été accentuée par la découverte d'ADN dansla matrice mitochondriale. Cet ADN à une structure de type procaryoteet la synthèse de protéine est assurée par des ribosomeségalement de type procaryotes. Ces constatations ont conduitles scientifiques à affirmer que les mitochondries seraient un ancien procaryotequi aurait été dans un lointain passé capturépar un eucaryote primitif puis intégré à sa structure.Toutefois, les protéines codées dans le chromosome ne couvrentpas l'ensemble des protéines mitochondriales, le procaryote a perducertains gène au profit du noyau de la cellule et à égalementainsi perdu toute possibilité d'autonomie. Toutes les cellules eucaryotesont (ou ont eu) des mitochondries, la symbiose à donc du s'établirtrès tôt dans l'histoire à une époque ou ilsétaient encore peu diversés, peut être même quec'est cet évènement qui à provoqué leur apparition.Cette théorie est dite de l'endosymbiote. Elle a étéaussi proposée pour les plastes et est discutée pour d'autresorganites tels que les flagelles ou les lysosomes.
Les plastes
Les plastes sont des organites spécifiques des végétaux.Il en existe trois types les chloroplastes, les chromoplastes et lesleucoplastes qui dérivent par maturation d'un type de plaste indifférencié.L'origine des plaste semble être d'origine endosymbiotique mais leurgénome est toutefois plus complet que celui des mitochondries. Commeen plus certains groupes seulement en ont acquis, la symbiose semble s'êtreétablie plus tardivement alors que les eucaryotes étaientdéjà très diversifiée. La multiplicitédes mécanismes de la photosynthèse suggère en plusque la symbiose s'est produite plusieurs fois avec des symbiontes différents.Le groupe des cellules végétales qui comprend les algueset les végétaux terrestre, serait donc artificiel.
Le plus important des plaste est le chloroplaste, siège de laphotosynthèse. Il est limité par une double membrane trèssimilaire à celle des mitochondries et d'origine certainement identique.L'intérieur de l'organite est le stroma. Le stroma contient des élémentsqui ressemblent à des organites intrachloroplastiques : les thylacoidesqui sont des saccules allongée et des empilements de saccules plus petites, les granums, intercalés entre deux lamellesthylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc un compartiment de plus queles mitochondries. Le stroma contient en outre l'ADN chloroplastique detype procaryote et des ribosomes de même type.
Sa fonction est de fabriquer des glucides à partir d'une sourced'énergie extérieure, la lumière solaire. Il est donc enquelque sorte l'inverse de la mitochondrie qui produit de l'énergie àpartir des glucides. En realité, le chloroplaste et la mitochondriefonctionnent de façons très similaires. Tous les deux vont utiliserune source d'énergie (pyruvate pour la mitochondrie, lumière pourle chloroplaste) pour créer un gradient de proton entre l'intérieuret l'extérieur. L'energie stockée dans ce gradient permettrade synthétiser l'ATP. La grande différence est en fait dansl'utilisation de cet ATP. Alors que la mitochondrie l'exporte pour répondreaux besoin de la cellule, le chloroplaste le conserve et se sert de celuici pour fabriquer des glucide qui seront exportés.
Le système photosynthétique est situé dans la membranedes thylacoides. Ce système à pour but de produire l'énergienécessaire à la synthèse des glucides. Cette synthèseà lieu dans le stroma. Elle se résume en la condensation de troismolécules de CO2 en une molécule de glucide à troiscarbones. La réalité est plus complexe. Ces trois CO2 vontse fixer chacun sur une molécule de glucide à cinq carbones,donnant 3 glucides à 6 carbones puis par coupure 6 glucides àtrois carbones. Un des glucides sera exporté. Les cinq autresse combineront pour reformer les trois glucides de départ et permettreun nouveau cycle synthétique. Ce cycle est appellé "cyclede Benson, Bassham et Calvin" ou cycle BBC ou plus simplement cycle deCalvin.
Les glucides à trois carbones exportés par le chloroplasteseront utilisés par la cellule pour toutes les réaction où interviennentles glucides. Utilisation par les mitochondries bien sûr pour fournirl'énergie nécessaire au fonctionnement cellulaire, mais aussi miseen reserve par fabrication du glucose puis de l'amidon, synthèsedu ribose et du desoxyribose constituants de l'ARN et de l'ADN, synthèsede la cellulose, etc...
Les autres organites
La cellule eucaryote comporte d'autres organites que je vais résumerici.
- Les flagelles et les cils
- Ce sont des organites extracytoplasmiques. Ils se manifestent sous formede prolongements membranaires mobiles et assurent le déplacementde la cellule par rapport à son milieur. La différence entreles deux tient à leur taille (les flagelles sont longs, les cilssont courts) qui détermine leur mode de fonctionnement : les flagellesondulent alors que les cils battent. Une origine endosymbiotique a étéproposé pour eux.
- Les peroxysomes
- Ces organites sont certainement les plus anciens. Leur principale fonctionest l'élimination des radicaux libres produits par l'oxygènedans la cellule. Ils ont donc une fonction protectrice de la cellule, c'estgrace à eux que les cellules eucaryotes supportent un environnementaérobie. Leur origine endosymbiotique est controversée.
- Les lysosomes.
- Ce sont des vésicules intracellulaires chargées en enzymeslytiques. Leur fonction est de fusionner avec les vésicules de phagocytosepour dégrader leur contenu. Ils permettent ainsi à la cellulede récuperer les molcéules de bases contenues dans des macromolécules,que celles-ci proviennent d'éléments membranaires devenusinutiles voire nuisibles ou endomagés, des protéines de réserve(comme l'albumine), ou encore d'organismes extérieur (bactéries)chez les cellules prédatrices ou chez les macrophages.
Laurent DELEPINE
Création le 7 jan 2001.